蒸腾作用-去问一

蒸腾作用

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蒸腾作用

叶面的蒸腾是植物进行蒸腾作用的主要形式，有两种方式：一是通过叶面角质层的蒸腾，称为角质蒸腾，一般水生植物和幼嫩的叶片的角质蒸腾量较大，可占总蒸腾量的1/3～1/2，而成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%；二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾，成熟的叶片主要通过气孔进行蒸腾。

蒸腾作用在植物生命过程中具有十分重要的生理意义。植物叶片吸收阳光辐射进行光合作用的同时，也吸收大量的热量，蒸腾作用会使叶片降温，避免叶片受到伤害，使光合作用得以正常进行。蒸腾作用使得植物内部出现水分减少，所产生的水势梯度，是植物根部吸收水分和向上输送水分的主要驱动力，该过程有助于植物吸收无机物离子，并将根合成的有机物输送到植物的各个部分，满足生命活动的需要。

植物在进行光合作用时，需要吸收CO2，释放出多余的O2，必须与外界进行气体交换，同时也要防止水分的散失。叶面表面有一层致密的角质层，既防止叶内水分散失，同时也阻碍了O2、CO2 的交换。气孔是叶片与外界进行气体交换的主要通道。气孔是叶表皮细胞分化形成的小孔，可根据环境条件变化来调节开合程度，达到在水分损失最小的条件下，获取足够的CO2。阳光充足时，光合作用最强，气孔张开度大，可从空气中吸取所需的CO2，并蒸腾出足够的水分，来降低叶子的温度。夜间，光合作用停止，植物无需从外界得到CO2，气孔就会关闭，以防水分散失。另外，当土壤中水分发生亏缺时，气孔也会关闭，以防过度失水对植物造成伤害。从某种意义上讲，气孔犹如一个根据外部环境变化来调节植物自身与外界进行气体交换的精巧自控阀门。

气孔是叶皮组织上的两个保卫细胞围成的小孔，大部分植物叶片上下表面都有气孔，其数量因植物种类而异，通常禾本科植物叶片上、下表面都有气孔，且数目接近；双子叶植物，下表面气孔数较多，如向日葵、豌豆等；而许多木本植物的气孔只分布在叶片下表面上，如桃、桑等；而一些水生植物气孔只分布在叶片的上表面。气孔数目和分布特征是植物长期适应生存环境进化的结果。

叶片上气孔的直径很小，虽然数目较多，总面积还不到叶面积的1%，但蒸腾量却能相当于与叶片等面积的水面蒸发量的15%～50%，甚至与叶片蒸发量相当。这是因为水分通过小孔蒸发时的气体扩散依小孔定律进行。气体通过小孔扩散的过程中，边缘部分气体分子相互碰撞的概率小，扩散速度快，而中间部分气体分子碰撞概率高，扩散速度慢，因此气体扩散速率不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比，这就是小孔扩散定律（图1-1）。

图1-1 水分通过多孔表面（1-3）和自由水面（4）的蒸发情况图解

气孔的张开程度对蒸腾有十分密切的关系，通常用气孔导度来表示，单位为mmol· m^-2·s^-1或m·s^-1。Fredrik等（2002）指出，气孔导度是日平均饱和差和单位叶面积蒸腾量的函数：

生态水文地质学

式中：TC为气孔导度（m·s^-1）；λ为蒸发潜热（2465J·g^-1）；γ为干湿表常数（65.5Pa·K^-1）；ρ为空气密度（1225g·cm^-3）；Cv为空气比热（1.01J·g^-1· K^-1）；E为单位叶面积蒸腾量（g·m²·s^-1）；D为日平均饱和差（Pa）。

气孔导度可以用气孔计和红外气体分析仪来测定。气孔计可测量个体叶片的导度。红外气体分析仪则能测量叶片的CO2交换和个体叶片的导度。所测得的叶片导度可用于估计植物冠的蒸腾量。若将气孔导度乘以叶面指数便可得到面的导度或植物冠的导度。

气孔的开合运动实质上是由构成气孔的一对保卫细胞内水分得失引起的体积变化，而导致的两细胞间空隙大小的变化。当保卫细胞得到的水分较多时，体积膨胀，两个细胞间的空隙变大，气孔便张开；保卫细胞失去部分水分时，情况则相反。保卫细胞具有特殊的结构，保卫细胞是一对体积很小的肾形细胞，外壁薄、内壁厚；细胞壁中径向排列着辐射状微纤束，并与内壁相连；细胞质中有一整套细胞器，数目较多，叶绿体具基粒构造，常有淀粉积累，白天淀粉积累量减少，夜间增多。保卫细胞结构对细胞体积膨胀与收缩十分有利。

目前关于气孔运动机理主要有两种学说：K⁺累积学说和苹果酸代谢学说。

K⁺累积学说：在阳光照射下，保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜H⁺-ATP酶，使K⁺主动吸收到保卫细胞中，K⁺浓度增高，引起渗透势下降，水势降低，促使保卫细胞吸水，细胞膨胀，气孔张开。阴离子苹果酸根平衡K⁺电性，H⁺与K⁺发生交换，H⁺被转换到保卫细胞之外，而Cl^-则进入保卫细胞内，在这一过程中，保卫细胞已丧失非渗透性物质（H⁺），换取渗透活性物质（小分子有机酸根、K⁺和Cl^-）的增加，来降低细胞水势。在黑暗中，则从保卫细胞中扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。

苹果酸代谢学说：在阳光照射下，保卫细胞内的CO2 被利用时，pH值上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化淀粉降解，产生的PEP和，结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸离解为两个H⁺和苹果酸根，在H⁺/K⁺泵的驱使下，H⁺与K⁺交换，同时，苹果酸根也进入液泡，与Cl^-一起平衡K⁺电性，使保卫细胞内浓度增加，水势降低，促使保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。光照消失，过程便会逆转。见图1-2。

图1-2 鸭跖草（Commelina cammunis）气孔开放或关闭状态下气孔复合体各细胞中浓度（单位，mmol/L）和pH的变化

保卫细胞的生理特点在于，当条件有利于光化学反应条件时，使光合作用处于最佳状态；当条件不利于光合作用时，尽量减少水分损失量（Andrew，1999）。

植物通过叶片的光合作用，同化二氧化碳和水，制造有机物并放出氧气。在这过程中，植物通过叶片上的气孔与外界进行CO2和O2的交换，并进行蒸腾，使冠部水势降低。当水势降低影响到根部时，水势较高的土壤水便会进入根内，同时携入植物所需的矿物质和养分，随水分一起，沿木质部的输水管道，配送到茎叶，以满足体内细胞的生理和生物化学反应的需求。整个过程中，气孔是根据植物本身的生理需求，通过调节开合状态，来适应外界环境的变化，使植物达到最佳的生存状态。

虽然裸地蒸发和植物蒸腾同是将土壤水（地下水）蒸散到大气中，但两者有本质的区别。裸地蒸发仅是土壤水转化为气态水的蒸散；而蒸腾作用，是植物利用土壤水完成了光合作用后向大气排出水分，在这一过程中，绿色植物通过光合作用，将光能变为化学能，将无机物转化为有机物，并释放出氧气，为人类提供生存所必需的一切。